Бактериальные гнили картофеля
Бактериальные гнили картофеля
Бактериальные болезни картофеля распространены во всех зонах его выращивания. Они приводят к изреживанию всходов, выпадению стеблей и загниванию клубней в поле и хранилищах. Потери урожая вследствие бактериозов в годы эпифитотий могут достигать 50% и выше. Вредоносность бактериальных болезней картофеля зависит от уровня агротехнологии, сортовой устойчивости, своевременной и систематической диагностики фитопатогенных бактерий в семенном материале, а также наличия или отсутствия фитосанитарных и защитных мероприятий. Выявлено, что от 60 до 90% поражения бактериями здоровых клубней картофеля происходит во время уборки урожая, сортировки клубней и подготовки их к посадке.
Наиболее вредоносными бактериальными болезнями картофеля являются бурая и кольцевая гнили, черная ножка, мокрая гниль.
Ч
ЕРНАЯ НОЖКА
Черная ножка — общеупотребительное название бактериальной болезни картофеля, возбудителями которой являются несколько видов бактерий семейства Enterobacteriaceae: Pectobacterium carotovorum (Jones) Hauben et al. (ранее Erwinia carotovora sbsp. carotovora), Р. atrosepticum (van Hall) Garden et al. (син. E. carotovora sbsp. atroseptica), а также Dickeya spp. (син. E. chrysanthemi).
Болезнь широко распространена в традиционных зонах картофелеводства на территории России и соседних стран.
Потери урожая в зависимости от условий вегетационного периода, состояния семенного материала, агротехнологии и других факторов могут колебаться от 1-2 до 50-70%. Результаты многочисленных многолетних исследований дают полную картину течения, симптоматики и диагностики болезни. Сортов картофеля, устойчивых к черной ножке, нет.
Бактериоз проявляется в двух формах: черной ножки у вегетирующих растений и мокрой гнили клубней при хранении и высадке в поле. Основной путь передачи инфекции — семенной материал, где бактерии
находятся в латентном (скрытом) или активном состоянии. Кроме того, возможно вторичное поражение клубней при уборке, хранении и сортировке. Из остатков сгнивших клубней бактерии попадают в почву и поражают молодые клубни через чечевички, глазки или механические повреждения. Бактерии могут сохраняться в сорняках и до 2 лет в растительных остатках в почве.
находятся в латентном (скрытом) или активном состоянии. Кроме того, возможно вторичное поражение клубней при уборке, хранении и сортировке. Из остатков сгнивших клубней бактерии попадают в почву и поражают молодые клубни через чечевички, глазки или механические повреждения. Бактерии могут сохраняться в сорняках и до 2 лет в растительных остатках в почве.
Симптомы поражения картофеля черной ножкой зависят от условий вегетационного сезона и состава популяции возбудителя. Развитие бактериоза до появления всходов или раннее послевсходовое проявление симптомов черной ножки сопровождается быстрым загниванием материнского клубня и приводит к выпадению растения или образованию тонких слабых всходов. Рост инфицированных растений замедляется. Нижние листья желтеют, становятся твердыми, ломкими, а верхние остаются мелкими, растут под острым углом и скручиваются лодочкой. В прохладную дождливую погоду ткани нижней части стеблей ослизняются и сгнивают, стебель падает. Со временем увядают несколько стеблей или весь куст. В отличие от поверхностных темно-бурых язв ризоктониоза, поражение фитопатогенными бактериями приводит к глубокому разрушению (мацерации) тканей стебля. В зависимости, от сорта картофеля пораженная зона стебля может быть светло- или темно-зеленой, коричневой, темно-бурой, желтой или фиолетовой. На черешках и долях листьев образуются некротические пятна и штрихи.
В сухих и жарких условиях инфекция находится в латентном состоянии в столонной части клубней, а внешние симптомы могут отсутствовать. Количество молодых клубней со скрытой формой инфекции зависит от степени проявления болезни на растениях в период вегетации.
В отдельные годы до 75% клубней под пораженным кустом являются носителями бактерий.
Клубневая форма черной ножки известна как мокрая, или мягкая гниль картофеля и проявляется во второй половине вегетационного периода. Бактерии проникают в молодые клубни через столоны, поэтому в столонном конце пораженного клубня ткани размягчаются и образуется дупло светло-желтого цвета со специфическим винным запахом. Инфицированная и здоровая зоны часто отграничиваются четкой темной полоской. Позже, когда к процессу гниения присоединяются другие виды микроорганизмов, запах и цвет гнилой мякоти изменяются.
Во время уборки урожая возбудитель может проникать в здоровые клубни через механические повреждения и глазки. При наличии капельной влаги возникают зоны загнивания, при отсутствии — вздутия. Клубни со вздутием глазков могут храниться длительное время. При наступлении благоприятных для бактерий условий (повышение температуры, капельная влага и др.) часть клубней сгниет в хранилище или в поле, а высаженные клубни станут источником инфекции. Кстати, доказано, что кроме того, что инфекция находится в клубнях в латентном состоянии, она еще и из года в год накапливается в посадочном материале. В течение срока репродуцирования элиты до 40% клубней могут быть поражены возбудителями черной ножки без явных симптомов.
КОЛЬЦЕВАЯ ГНИЛЬ КАРТОФЕЛЯ
Выявляют пораженные клубни и растения по внешним признакам при проведении анализа клубневого материала, а также в период вегетации при фитосанитарных прочистках и апробации.
Ранняя диагностика латентной инфекции клубней имеет большое значение для предупреждения развития черной ножки. Значительно повысить достоверность диагностики позволяет давно известный метод провокации, когда клубни анализируемого образца тщательно моют, обсушивают и выдерживают в течение 2-3 недель в условиях повышенной влажности при комнатной температуре (лучше — в запаянных полиэтиленовых пакетах). Активизированную таким образом латентную инфекцию выявляют визуально, иммунологическими, микробиологическими или рядом других методов.
Для массовых анализов и идентификации видов Dickeya и Pectobacterium разработаны коммерческие наборы для иммунофлюоресценции, иммуноферментного анализа и экспресс-тесты (Neogen Europe Ltd, SEDIAG).
Бактерии рода Dickeya отличаются от других возбудителей мягких гнилей и впервые были описаны в начале 1950-х годов как Erwinia chrysanthemi. На картофеле E. chrysanthemi впервые обнаружены в Нидерландах и Швейцарии около 40 лет назад. С тех пор внимание к этой бактерии значительно возросло, поскольку наблюдается ее быстрое распространение и рост вредоносности. Начиная с 2004 г. штаммы Dickeya spp. стали приводить к значительным экономическим потерям при выращивании картофеля в странах Западной Европы (Бельгия, Финляндия, Франция, Германия, Румыния, Великобритания и др.). К наиболее вредоносным видам относят D. dadanthii и D. zeae, которые поражают картофель в жарких зонах, и D. dianthicola и D. solani, которые адаптированы к умеренному климату, широко распространены в Европе и являются причиной черной ножки в 75% случаев.
Европейская и Средиземноморская организация по карантину и защите растений (ЕОКЗР) включила D. dianthicola в перечень карантинных организмов, список А2, наряду с видами Clavibacter и Ralstonia solanacearum. В Израиле виды Dickeya приобрели статус карантинных организмов. При проведении мониторинговых обследований в России установлено быстрое распространение D. dianthicola, которая за 4 года после первого обнаружения стала доминирующим возбудителем черной ножки картофеля на значительной территории страны.
Установлено, что D. dianthicola, кроме картофеля, поражает томат, цикорий, топинамбур, ряд декоративных растений и сорняков.
КОЛЬЦЕВАЯ ГНИЛЬ КАРТОФЕЛЯ
Кольцевую гниль картофеля вызывает бактерия Clavibacter michiganesis subsp. sepedonicus зереёопкш (Spieckermann & Kotthof) Davis, Gillaspie, Vidaver & Harris. Больше всего болезнь распространена и вредоносна в Канаде, США, России, странах Северной Европы и Прибалтики, в Беларуси, Молдове, Азербайджане, Казахстане и Израиле.
По данным разных источников, потери урожая картофеля от кольцевой гнили колеблются в пределах от 11 до 45%. При хранении потери увеличиваются и могут достичь 60-70%. В странах ЕС при сертификации семенного картофеля выбраковывается вся партия, если в выборке из 400 клубней будет обнаружен хотя бы один, пораженный C. michiganensis subsp. sepedonicus скрыто или в явной форме. Но и при этом не исключается распространение возбудителя из страны в страну с коммерческими партиями семенного картофеля. Имеются данные, что латентная инфекция C. michiganensis subsp. sepedonicus в партиях белорусского семенного картофеля обнаруживается на уровне 15%, а российского — от 23 до 50%. Данные о латентной инфекции семенного картофеля в Украине отсутствуют в свободном доступе.
Болезнь поражает стебли, столоны, клубни и листья. Основная форма проявления болезни — увядание надземной части растения и загнивание клубней. Если высаживать сильно инфицированные клубни, со временем они загнивают, многие не прорастают (изреживание всходов) или продуцируют инфицированные ослабленные растения. Характерными признаками проявления болезни на растениях являются: палево-желтая мозаика между жилками на листьях, вздутость узлов, увядание нижних листьев и замедление роста. На кустах, выросших из слабо инфицированных клубней, симптомы проявляются во второй половине вегетации. Медленно увядают один-два стебля, которые в конце концов падают на землю. Увядание происходит вследствие закупорки сосудов бактериальной массой, но на срезе пораженного стебля не видно изменение цвета сосудистого кольца. В отличие от поражения черной ножкой, нижняя часть стебля не размягчается и не так легко выдергивается из почвы.
В зависимости от пути инфицирования, на клубнях болезнь проявляется либо в виде поражения сосудистого кольца, либо в виде ямчатой гнили (желтая подкожная пятнистость).
Если бактерии проникают в клубень через столоны, симптомы на клубнях могут отсутствовать (латентное течение болезни) либо проявляться как пожелтение и мацерация сосудистых тканей, начиная со столонного конца. Сильная степень поражения приводит к полному загниванию не только сосудистой системы, но и паренхимной ткани — от столона до центральной части клубня. В случае, если к инфекционному процессу присоединяются другие виды бактерий, желтый цвет пораженной ткани сменяется серым, а со временем — бурым или черным. На поверхности клубней могут появляться коричневые пятна и трещины.
Если бактерии проникают в клубень через механические повреждения кожицы, глазков или чечевичек, развивается ямчатая форма гнили, которая имеет вид округлых пятен кремового или светло-желтого цвета под кожицей. Мякоть в местах пятен выгнивает с образованием ямок, или же клубень сгнивает полностью. Инкубационный период этой формы болезни длится 5-6 месяцев в стандартных условиях хранения клубней и сокращается до 1,5-2 месяцев в условиях повышенной температуры. Основными путями передачи инфекции являются клубни, тара, орудия труда, необеззараженные хранилища и пораженные растительные остатки. Но следует отметить, что бактерии неспособны к выживанию и накоплению в почве, поскольку гибнут под действием антагонистов и погодных факторов.
БУРАЯ ГНИЛЬ
Бурая гниль, или слизистый бактериоз (возбудитель Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al.), относится к наиболее опасным болезням картофеля и отличается стремительным течением и повышенной вредоносностью. В отдельных районах земного шара наличие этого заболевания является фактором, который делает невозможным культивирование баклажана, картофеля, томата, табака, банана. Бактерия распространена в регионах с теплым климатом, поскольку оптимальная для нее температура — от 30°С и выше.
R. solanacearum поражает около 200 видов растений. В настоящее время описано пять рас патогена. По данным ЕОКЗР, адаптированные к низким температурам штаммы R. solanacearum (раса 3) привели к распространению очагов бурой гнили картофеля в Австрии, Бельгии, Грузии, Германии, Греции, Венгрии, Молдове, Нидерландах, Португалии, Румынии, Словакии, Словении, Швеции и Турции. Бактерия попала в Европу с ранним картофелем, предназначенным для пишевых нужд и переработки. Потери урожая картофеля от бурой гнили могут превышать 50-75%.
В России возбудитель бурой гнили обнаружен на Урале, Дальнем Востоке, в Западной и Восточной Сибири, а также в Калининградской, Воронежской и Московской областях. Фитосанитарная служба России систематически выявляет партии картофеля, пораженные бурой гнилью, в морских портах Новороссийска, Санкт-Петербурга, Владивостока и в приграничных пунктах пропуска. Так, в течение 2010— 2014 гг. было зафиксировано 109 случаев выявления бурой гнили в картофеле, импортированном из Египта (56 случаев), Индии (26), КНР (18), Кореи (4), Бангладеш (3), Турции и Казахстана (по 1). С 1 июля 2013 г. Россия ввела ограничения на ввоз семенного и продовольственного картофеля из-за высокой угрозы проникновения в страну карантинных вредных организмов.
В Украине возбудитель бурой гнили картофеля является карантинным, отсутствующим в стране организмом. Официальные данные о распространении болезни на территории страны отсутствуют. В то же время, по данным Украинской Ассоциации Производителей Картофеля, Украина ежегодно импортирует около 20 тыс. т раннего картофеля (в том числе из Египта). Семенного картофеля импортируется ежегодно около 5 тыс. т, в то время, как отечественные научно-исследовательские учреждения продают около 3000-3500 т элиты разных сортов. Такая ситуация создает повышенный риск интродукции карантинных организмов, в том числе и возбудителя бурой гнили. Основная доля импорта семян приходится на Нидерланды (72%), Германию (20%), Польшу (4%).
Основными источниками распространения R. solявляются инфицированные клубни, почва, где возбудитель может храниться длительное время, а также оросительные воды и сорняки. Так, в Великобританию бактерия попала с продовольственным картофелем и через сточные воды заселила несколько водоемов. Патоген акклиматизировался на паслене сладко-горьком (Solanum dulcamara). Британский Центр по картофелеводству был вынужден начать трехлетний проект по мониторингу, предотвращению дальнейшего распространения и ликвидации возбудителя бурой гнили.
Симптоматика болезни и биология возбудителя достаточно хорошо описаны. В клубни нового урожая бактерия проникает через повреждения на корнях, стеблях и столонах, а также через устьица. Распространению инфекции способствуют насекомые, нематоды, повышенная температура и влажность почвы. Бактерии быстро распространяются в растениях, заполняя сосуды слизистой массой, что и является причиной увядания. Первые симптомы поражения растений проявляются в фазе цветения: увядают листья на концах побегов, становятся коричнево-зелеными, скручиваются и повисают. Прикорневая часть размягчается и загнивает. Стебель расщепляется, сосуды буреют, заметно выделение бактериального экссудата. Бактерии проникают в столоны и молодые клубни, где приводят к побурению и размягчению сосудистого кольца. Специфическими признаками бурой бактериальной гнили являются выделение бактериальной слизи через глазки и столонный след пораженных клубней с налипшими частичками почвы. При поражении клубней кольцевой гнилью такой симптом не наблюдается.
Инфицированные стебли и даже целые кусты отмирают в течение 2-3 суток. При благоприятных условиях клубни сгнивают еще в поле, а чаще — во время хранения. Загнивание начинается с размягчения сосудистого кольца со срединной части клубня. Корковый слой длительное время остается целым. Именно клубни с латентной инфекцией представляют наибольший риск для картофелеводства, особенно для семеноводства культуры.
Для диагностики возбудителей карантинных бактериозов картофеля существуют диагностические протоколы (стандарты) ЕОЗКР серии РМ7: Diagnostic protocols for regulated pests PM 7/21(1) Ralstonia solanacearum, RM7/59(1) Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus, RM 7/42(2) Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis предусматривающие подробные схемы выявления, идентификации и подтверждения патогенности возбудителя бурой и кольцевой гнилей картофеля. Как самый быстрый скрининговый тест используется иммунофлюоресцентная микроскопия.