Строение сои
Строение сои
Листья
Растение сои имеет четыре листовых структуры: семядоли
, примордиальные листья, тройчатые листья и прицветники. Первой появляется пара противоположно расположенных семядолей, затем следует пара овальных, противоположно расположенных примордиальных листьев. Часть стебля, к которой прикреплены листья, называется узлом. Первые два типа листьев находятся на первых двух узлах (Рис. 1). На всех последующих узлах расположены тройчатые листья. Отдельные листочки цельнокрайние, форма варьирует от продолговатой и яйцевидной до ланцетной. В некоторых случаях расположенные поочередно сложные листья могут иметь от четырех до семи листиков, а боковые листочки могут срастаться с главными. В месте крепления каждого черешка к стеблю каждого примордиального и тройчатого листа находится листовая подушечка (Рис. 1). Листовые подушечки поменьше встречаются у основания черешка. Благодаря изменению осмотического давления в листовой подушечке осуществляется суточное движение соевых листьев (Лерстен и Карлсон, 2004). Четвертый тип листа — прицветники. Они имеют вид маленьких пар простых листьев, которые находятся в основании боковых веток и в нижней части цветоножки каждого цветка (Хикс, 1978). У прицветников нет черешков и листовых подушечек.
, примордиальные листья, тройчатые листья и прицветники. Первой появляется пара противоположно расположенных семядолей, затем следует пара овальных, противоположно расположенных примордиальных листьев. Часть стебля, к которой прикреплены листья, называется узлом. Первые два типа листьев находятся на первых двух узлах (Рис. 1). На всех последующих узлах расположены тройчатые листья. Отдельные листочки цельнокрайние, форма варьирует от продолговатой и яйцевидной до ланцетной. В некоторых случаях расположенные поочередно сложные листья могут иметь от четырех до семи листиков, а боковые листочки могут срастаться с главными. В месте крепления каждого черешка к стеблю каждого примордиального и тройчатого листа находится листовая подушечка (Рис. 1). Листовые подушечки поменьше встречаются у основания черешка. Благодаря изменению осмотического давления в листовой подушечке осуществляется суточное движение соевых листьев (Лерстен и Карлсон, 2004). Четвертый тип листа — прицветники. Они имеют вид маленьких пар простых листьев, которые находятся в основании боковых веток и в нижней части цветоножки каждого цветка (Хикс, 1978). У прицветников нет черешков и листовых подушечек.
Рис. 1. Схема растения сои на вегетативном этапе развития
Все сорта сои опушенные. На листьях, стеблях, лепестках и бобах можно наблюдать трихомы. Существует генетическая вариация плотности трихом, которая включает в себя неопушенные генотипы, хотя в целом они мало интересны для производства, поскольку склонны к серьезным повреждениям насекомыми. Устьица присутствуют как на адаксиальной, так и на абаксиальной поверхности листа, со значительно большим количеством устьиц на абаксиальной поверхности (Карлсон, 1973).
Стебли
Зрелый первичный стебель состоит из центральной сердцевины тонкостенных клеток паренхимы, не содержащих хлоропластов, зоны расположенных по кругу сосудистых пучков и кортикального слоя между сосудистыми пучками и эпидермисом. Трихомы на эпидермисе напоминают описанные выше трихомы листа. Клетки паренхимы расходятся от сердцевины, разделяя сосудистые пучки и сливаясь с клетками коры. Стволовые сосудистые пучки являются сопутствующими, с ксилемой, простирающейся к сердцевине, флоэмой, простирающейся к коре, и полосой потенциальных клеток камбия между ними
По мере развития растения стебель проходит фазу вторичного роста. Чтобы удовлетворить дополнительные потребности растущего стебля, появляются дополнительные сосудистые и опорные ткани: к тканям камбия между первичной ксилемой и флоэмой добавляется ткань вторичной ксилемы и флоэмы. Сначала это происходит только в сосудистых пучках, но по мере нарастания активности тканей камбия между каждым сосудистым пучком начинают формироваться меристематиче-ские ткани, чтобы сформировать полный цилиндр меристематической ткани. Новообразованный полный цилиндр камбиевой ткани затем образует полное кольцо ткани вторичной ксилемы и флоэмы. В регионах выращивания сои со значительным вторичным ростом стебля возможно образование полых стеблей.
Корни
Корневые волоски сои образуются из клеток эпидермиса уже через четыре дня после всходов и вырастают примерно на 1 см от кончика первичного корня. Внутри эпидермиса находится большая кортикальная зона, состоящая из клеток паренхимы. Очевидно, что в ее функции не входит хранение питательных веществ, поскольку крахмальные зерна в клетках паренихмы наблюдаются очень редко (Карлсон, 1973). Внутренний слой коры преобразовался в эндодерм. Центральная стела включает перицикл, флоэму и метаксилему, а также протоксилему характерной четырехпучковой структуры. Перицикл составляет внешнюю часть стелы. Вследствие вторичного роста, вызванного деятельностью сосудистого камбия, формируется центральное ядро ксилемы, окруженное флоэмой, которая несколько затеняет структуры четырехпучковой протоксилемы.
Концы четырехпучковой структуры протоксилемы являются точками, из которых возникают боковые корни. Таким образом, модель ксилемы определяет количество рядов боковых корней. Радиальное удлинение перицикла является первым признаком начала бокового корня. Кончик бокового корня прокладывает себе путь через эндодерму, кору и эпидермис, чтобы выйти в почву. Вторичные корни появляются акро-петально, по мере увеличения длины основного корня (Сан, 1955).
Клубеньки на корнях растений сои образуются в результате симбиоза растения и Bradyrhizobium japonicum — содержащимися в почве грамотрицательными бактериями. Эти бактерии размножаются в клубеньках корней сои и получают от растения богатые углеродом энергетические соединения. В обмен они превращают атмосферный азот в аммиак, который впоследствии используется растением. Биологическая фиксация азота ограничена этими и другими прокариотами, которые содержат фермент нитрогеназа; в отсутствие нитрогеназы превращение атмосферного азота было бы невозможным. Нитрогеназа необратимо инактивируется кислородом, и, следовательно, биологическая фиксация азота требует бескислородных или почти бескислородных условий. В сое, в целях защиты нитрогеназы от кислородной среды, фиксация азота происходит в корневых клубеньках в специализированных тканях корней, обладающих такими морфологическими и биохимическими характеристиками, которые ограничивают воздействие кислорода на нитрогеназу (Люисье и др., 2001; Тиммерс, 2008). Клубеньки на корнях сои имеют вид сферических выпуклостей. При наличии бактерий на растении можно найти до нескольких сотен таких клубеньков на глубине до метра под поверхностью (Грубингер и др., 1982). Когда бактерия и соевый корень определяют наличие друг друга, между ними происходит хорошо организованный симбиоз, дополненный процессами и изменениями, которые приводят к возникновению и развитию соевых клубеньков. Эти процессы были охарактеризованы и хорошо описаны в ряде работ: Люисье и др., 2001; Лерстен и Карлсон, 2004; Олдройт и Дауни, 2008; Тиммерс, 2008.
размножаются в клубеньках корней сои и получают от растения богатые углеродом энергетические соединения. В обмен они превращают атмосферный азот в аммиак, который впоследствии используется растением. Биологическая фиксация азота ограничена этими и другими прокариотами, которые содержат фермент нитрогеназа; в отсутствие нитрогеназы превращение атмосферного азота было бы невозможным. Нитрогеназа необратимо инактивируется кислородом, и, следовательно, биологическая фиксация азота требует бескислородных или почти бескислородных условий. В сое, в целях защиты нитрогеназы от кислородной среды, фиксация азота происходит в корневых клубеньках в специализированных тканях корней, обладающих такими морфологическими и биохимическими характеристиками, которые ограничивают воздействие кислорода на нитрогеназу (Люисье и др., 2001; Тиммерс, 2008). Клубеньки на корнях сои имеют вид сферических выпуклостей. При наличии бактерий на растении можно найти до нескольких сотен таких клубеньков на глубине до метра под поверхностью (Грубингер и др., 1982). Когда бактерия и соевый корень определяют наличие друг друга, между ними происходит хорошо организованный симбиоз, дополненный процессами и изменениями, которые приводят к возникновению и развитию соевых клубеньков. Эти процессы были охарактеризованы и хорошо описаны в ряде работ: Люисье и др., 2001; Лерстен и Карлсон, 2004; Олдройт и Дауни, 2008; Тиммерс, 2008.
Цветы
Полностью развитый цветок сои можно описать как типичный для подсемейства Мотыльковых (Papilionoideae), в которое она входит. Пять лепестков состоят из одного большого, заднего лепестка-паруса, двух боковых лепестков-крыльев и двух передних лепестков-лодочек (рис.2). Пестик окружен девятью сросшимися и одной свободной тычинками и имеет четыре семяпочки. Его столбик изгибается назад, к свободной задней тычинке, и заканчивается головчатым рыльцем. На пестике, трубчатой чашечке (с пятью неравными чашелистиками), прицветниках и прицветничках цветка имеются трихомы, но они отсутствуют на лепестках или тычинках (Гвард, 1931).
Цветки сои развиваются.из пазушных почек на главном стебле и ветках. Пазушные почки развиваются в цветочные кисти, содержащие от 8 до 16 цветков, хотя есть сведения и о существовании содержащих от 2 до 35 цветков (Пайпер и Морзе, 1923; Гвард, 1931). С закладыванием соцветий наблюдаются заметные изменения в развитии пазушных почек. Два противоположных примордия прицветничков закладываются, как при вегетативном развитии, за исключением того, что типичное двухрядное листорасположение листовых бугорков заменяется спиральным листорасположением. Прицветничек развивается в прицветнике. Шароподобный примордий в пазухе прицветника — это первый признак развивающегося цветка. Первый из закладываемых кругов цветковых органов — это чашелистики. Далее из основания появляется трубка чашечки цветка. Следующим ярусом цветковых органов появляются лепестки, которые развиваются очень медленно, и скоро их обгоняют наружный и внутренний пучки тычинок, за которыми, в последнюю очередь, развивается отдельная свободная тычинка. Примерно одновременно с последним пучком тычинок появляется примордий плодолистика. Развитие семяпочки и плодолистика происходит одновременно (Гвард, 1931). Тычиночная трубка, свободная тычинка и столбик растут синхронно, таким образом, пыльник при созревании поднимается к рыльцу (Джонс и Палмер, 1982). Вследствие этого при созревании пыльца падает непосредственно на рыльце, что способствует высокому проценту самоопыления (Уильяме, 1950). Естественное переопыление происходит не более чем в 1% случаев (Карлсон, 1973).
Бобы и семена
Первое клеточное деление зиготы обычно происходит через 32 часа после оплодотворения (Карлсон и Лерстен, 2004). В течение 7 дней после оплодотворения закладываются семядольные листья. В начале семядоли развернуты на 90° от конечного положения в зрелых семенах. По мере развития семян семядоли разворачиваются и занимают свое окончательное положение примерно через 10—14 дней после оплодотворения. На данном этапе формируются зачатки двух первичных листков. Первичные листья продолжают увеличиваться, пока не достигнут своего максимального зародышевого размера. Когда первичные листья достигают максимальных размеров, закладывается зародышевый листок. Во время этого периода в семядолях накапливаются ассимиляты.
разворачиваются и занимают свое окончательное положение примерно через 10—14 дней после оплодотворения. На данном этапе формируются зачатки двух первичных листков. Первичные листья продолжают увеличиваться, пока не достигнут своего максимального зародышевого размера. Когда первичные листья достигают максимальных размеров, закладывается зародышевый листок. Во время этого периода в семядолях накапливаются ассимиляты.
После оплодотворения пестик и рыльце цветка высыхают, в то время как чашечка сохраняется и из завязи начинает развиваться плод. Боб сои состоит из двух половинок одного плодолистика, соединенных дорсальным и вентральным швами, которые формируются из основной и краевой жилок бывшего плодолистика. Стенка молодого боба состоит из эпидермиса с различной степенью густоты трихом. Под эпидермисом находятся широкая зона паренхиматозной ткани с обширной сосудистой системой и внутренняя зона паренхиматозной ткани, из которой сформируется мембранный эндокарпий. Когда боб дозревает, внешние клетки эпидермиса создают утолщенную стенку, покрытую хорошо развитой кутикулой. Разделению двух половинок боба при дозревании предшествует появление трещин в паренхиме дорсальной и вентральной бороздок (Карлсон и Лерстен, 2004).
Зрелые семена сои имеют, как правило, овальную форму, состоят из семенной оболочки, окружающей большой зародыш. Семенная оболочка имеет рубчик — гилум, который может быть разной формы и цвета. На одном конце гилума находится микропиле — крошечное отверстие, образующееся в процессе развития семян, которое при дозревании покрывается кутикулой. Находящийся в состоянии покоя зародыш состоит из двух семядолей, двух хорошо развитых первичных листков, окружающих зачаток тройчатого листа, и зародышевого корешка.