Вирус шарки сливы
Вирус шарки сливы
Вирус шарки сливы Plum pox virus (PPV) - в десятке важнейших растительных вирусов и является наиболее вредным для косточковых культур. Вследствие инфицирования вирусом растения болеют оспой, другое название болезни - шарка. Круг природных хозяев вируса ограничено семьей Prunus spp. (плодовые и декоративные культуры пород слива, черешня, вишня, персик, абрикос, миндаль и т.д.). Больные на шарку растения этого рода выявлено почти во всех регионах, где выращивают кормовые культуры, за исключением Австралии, Новой Зеландии, Калифорнии (США) и Южной Африки.
В Европе ежегодно преждевременно отмирают 5% инфицированных вирусом деревьев, а ежегодные потери урожая косточковых достигают 1500000 тонн. Особенно теряет рынок свежей продукции - инфицирования ВШС негативно сказывается на созревании плодов, меняет их окраски и вес, плотность мякоти и композицию питательных и фенольных веществ. К прямым убыткам от этой болезни относятся снижение урожайности и качества плодов и расходы на корчевание инфицированных насаждений. К косвенным - затраты на превентивные меры для контроля распространения ВШС.
Штаммы
Согласно классификации, основанной на использовании молекулярно-генетических характеристик, а также симптоматики, преференций в отношении хозяев, эпидемиологии, патогенности и переноса тлями, генетические варианты ВШС сгруппированы в восемь монофилетических штаммов D, М, Rec, Т, ЕА, W, С и СR, среди которых наиболее распространенными и важными являются М, D и Rес. Большинство выделенных сегодня изолятов (генетически изолированные популяции) вируса в мировой базе данных принадлежат к штаммам D (Dideron) и М (Маrcus), которые легко инфицируют абрикос и сливу, но различаются по своим возможностям по инфекцированию персика. Штамм вируса М является более агрессивным, чем D, и может вызвать быстрое развитие эпидемий в насаждениях персика и абрикоса, в садах сливы он встречается довольно редко. Количество видов тлей, что его переносят, является крупнейшей по сравнению с прочим штаммами. Надо заметить, что только для штамма С характерна жесткая специфичность к хозяину (вишня и черешня), остальные штаммы имеют только общие преференции в отношении хозяев, в частности сливы, как правило, инфекцирують штаммы D и Rес, а персик в полевых условиях - штамм М.
Распространение вируса
Естественное распространение вируса шарки сливы происходит благодаря векторным переносчикам - тлям из соседних резервуаров вируса (культивируемых, диких или декоративных растений). Распространение на длинные дистанции происходит, прежде всего, через инфицированный посадочный материал. Инфицированные плоды также могут быть источником инокулюма и способствовать распространению вируса.
ВШС способны переносить более двух десятков видов тлей. В Европе его основными переносчиками являются Aphis spiraecola и Myzus persicae , другие виды менее активны как переносчики. Тли могут переносить вирус в течение очень ограниченного времени (от нескольких минут до нескольких часов) и на малые дистанции. Эффективность переноса вируса тлями зависит от их вида и вида хозяина. Противоречивые данные о возможности переноса вируса с инфицированных семян до сих пор окончательно не опровергнуто. Рядом исследований переноса ВШС с семенами не подтвердилось, в частности на сливе для штаммов D и Rес. Существует еще один потенциальный, но менее значимый переносчик вируса - сливовый клещ Aculus fockeui.
Эпидемиология ВШС
Вирус шарки сливы распространяется достаточно быстро: сад, в котором этим вирусом Инициально инфицировано 10% растений, через пять лет эксплуатации становится полностью инфицированным. В 7-10-летнем саду персика дистанция между новыми инфицированными деревьями и деревьями - источниками инокулюма составляет 12-75 м, в саду абрикоса это расстояние не превышает 12 м. Существуют подтверждения того, что за три года распространение вируса может достигать 150 м от первоначального инфицированного дерева. На расстояние переноса вируса влияет вертикальная поясность, в частности на высоте 200 м над уровнем моря она значительно ниже, чем на высоте 20 м. В северных регионах Европы ВШС переносится медленнее, чем в южных - очевидно, вследствие короткого периода активности тлей летом и их меньшей численности в общем.
Превентивные меры
Мощным антивирусным мероприятием является использование безвирусного посадочного материала, обеспечивающего нулевой инициальный инокулюм в насаждении. Также важны своевременные фумигационные процедуры, предупреждать распространение в насаждениях тлей - прежде всего это предотвратит распространение вируса на длинные дистанции, поскольку векторным путем вторичная инфекция передается не на соседнее дерево, а через несколько деревьев от инициального.
Согласно директиве Council Directive 2000/29/EC в Европе посадочный материал сортов и пород рода Рrunus, чувствительных к ВШС, подлежит обязательной сертификации.
В Европе ежегодно преждевременно отмирают 5% инфицированных вирусом деревьев, а ежегодные потери урожая косточковых достигают 1500000 тонн. Особенно теряет рынок свежей продукции - инфицирования ВШС негативно сказывается на созревании плодов, меняет их окраски и вес, плотность мякоти и композицию питательных и фенольных веществ. К прямым убыткам от этой болезни относятся снижение урожайности и качества плодов и расходы на корчевание инфицированных насаждений. К косвенным - затраты на превентивные меры для контроля распространения ВШС.
Штаммы
Согласно классификации, основанной на использовании молекулярно-генетических характеристик, а также симптоматики, преференций в отношении хозяев, эпидемиологии, патогенности и переноса тлями, генетические варианты ВШС сгруппированы в восемь монофилетических штаммов D, М, Rec, Т, ЕА, W, С и СR, среди которых наиболее распространенными и важными являются М, D и Rес. Большинство выделенных сегодня изолятов (генетически изолированные популяции) вируса в мировой базе данных принадлежат к штаммам D (Dideron) и М (Маrcus), которые легко инфицируют абрикос и сливу, но различаются по своим возможностям по инфекцированию персика. Штамм вируса М является более агрессивным, чем D, и может вызвать быстрое развитие эпидемий в насаждениях персика и абрикоса, в садах сливы он встречается довольно редко. Количество видов тлей, что его переносят, является крупнейшей по сравнению с прочим штаммами. Надо заметить, что только для штамма С характерна жесткая специфичность к хозяину (вишня и черешня), остальные штаммы имеют только общие преференции в отношении хозяев, в частности сливы, как правило, инфекцирують штаммы D и Rес, а персик в полевых условиях - штамм М.
Распространение вируса
Естественное распространение вируса шарки сливы происходит благодаря векторным переносчикам - тлям из соседних резервуаров вируса (культивируемых, диких или декоративных растений). Распространение на длинные дистанции происходит, прежде всего, через инфицированный посадочный материал. Инфицированные плоды также могут быть источником инокулюма и способствовать распространению вируса.
ВШС способны переносить более двух десятков видов тлей. В Европе его основными переносчиками являются Aphis spiraecola и Myzus persicae , другие виды менее активны как переносчики. Тли могут переносить вирус в течение очень ограниченного времени (от нескольких минут до нескольких часов) и на малые дистанции. Эффективность переноса вируса тлями зависит от их вида и вида хозяина. Противоречивые данные о возможности переноса вируса с инфицированных семян до сих пор окончательно не опровергнуто. Рядом исследований переноса ВШС с семенами не подтвердилось, в частности на сливе для штаммов D и Rес. Существует еще один потенциальный, но менее значимый переносчик вируса - сливовый клещ Aculus fockeui.
Эпидемиология ВШСВирус шарки сливы распространяется достаточно быстро: сад, в котором этим вирусом Инициально инфицировано 10% растений, через пять лет эксплуатации становится полностью инфицированным. В 7-10-летнем саду персика дистанция между новыми инфицированными деревьями и деревьями - источниками инокулюма составляет 12-75 м, в саду абрикоса это расстояние не превышает 12 м. Существуют подтверждения того, что за три года распространение вируса может достигать 150 м от первоначального инфицированного дерева. На расстояние переноса вируса влияет вертикальная поясность, в частности на высоте 200 м над уровнем моря она значительно ниже, чем на высоте 20 м. В северных регионах Европы ВШС переносится медленнее, чем в южных - очевидно, вследствие короткого периода активности тлей летом и их меньшей численности в общем.
Превентивные меры
Мощным антивирусным мероприятием является использование безвирусного посадочного материала, обеспечивающего нулевой инициальный инокулюм в насаждении. Также важны своевременные фумигационные процедуры, предупреждать распространение в насаждениях тлей - прежде всего это предотвратит распространение вируса на длинные дистанции, поскольку векторным путем вторичная инфекция передается не на соседнее дерево, а через несколько деревьев от инициального.
Согласно директиве Council Directive 2000/29/EC в Европе посадочный материал сортов и пород рода Рrunus, чувствительных к ВШС, подлежит обязательной сертификации.
Искоренение вируса
Важно изъять из насаждений инфицированных растений. Первые программы уничтожения инфекции ВШС, принятые в Европе, базировались на принятии решений по данным визуальных обследований. Учитывая то, что латентный период ВШС дольше, чем инкубационный, визуальных обследований садов и питомников недостаточно.
Среди программ искоренения вируса шарки сливы, которые дали быстрый результат, следует отметить программы США и Канады. Критическими моментами этих программ было определение метода детекции ВШС и уровень его достоверности, количество деревьев в блоке, которые должны быть проверены, и количество листьев для отбора пробы на одном дереве. Программа, принятая в Пенсильвании, базировалась на иерархической модели отбора проб за пределами карантинной зоны, которая обычно отвечала административному делению территории. Внутри карантинной зоны все деревья рода Рrunus подлежали проверке на носителей вируса. При обнаружении инфицированного дерева в радиусе 500 м от него удалялись все деревья рода Рrunus. Агрессивность системы искоренения вируса шарки сливы уровновешивали лояльные компенсационные механизмы поддержки владельцев инфицированных насаждений. Это позволило быстро и безболезненно достичь результата.
В Канаде выделили три субтеритории, каждая из которых имела собственный протокол искоренения ВШС. Программы ориентировалась на пороговые уровни распространения вируса, с градацией от 10 до 0%. В блоках садов, где распространение вируса шарки сливы превышало принятый на то время порог, насаждения полностью выкорчевывали.
Зона риска
В регионах, где программы искоренения вируса не работают (Центральная и Восточная Европа), культивация менее чувствительных к вирусу сортов дает лишь временный результат и закладывает дополнительные возможности неблагоприятных эпидемических последствий.
Оздоровление посадочного материала
Для оздоровления посадочного материала от этого патогенна обычно применяют комбинацию химиотерапии с культурой in vitro. Сама по себе меристемная культура только снижает титр вирусов в эксплантах и не обеспечивает полного оздоровления от ВШС сортов косточковых культур. Растения сливы и абрикоса, пораженные этим вирусом, успешно оздоравливали благодаря обработке такими антивирусными препаратами, как виразол и триазолин. Оба препарата являются синтетическими аналогами нуклеозидов, и механизм их действия заключается в угнетении синтеза вирусной РНК в растительной клетке. Есть информация об успешном оздоровлении сорта персика Редхевен от поливирусной инфекции, включая ВШС, при использование азидотимидина, препарат, который применяют для лечения и профилактики вируса иммунодефицита человека. По сравнению с применением виразола, преимуществом этого препарата является полное отсутствие токсического эффекта для персика.
Возможности термотерапии для освобождения от ВШС ограничены способностью косточковых культур выдерживать терапевтические температуры: в частности, для эксплантов сливы культивирования за 36 °С в течение 4 недель может привести к гибели. Согласно последним сообщениям, криотерапия является более надежным и лояльным к жизнеспособности эксплантов абрикоса способом оздоровления от ВШС. Но выход чистых растений после двухэтапного криооздоровления составил всего 10%, в то время как применение правильно подобранной терапевтической дозы антивирусных соединений может гарантировать значительно большее количество здоровых растений.
Селекция на резистентность
Важным направлением предотвращения распространения ВШС есть селекция на резистентность к вирусу, но ее возможности ограничивает малый круг доноров признака. Сейчас она идентифицирована у некоторых сортов абрикоса (Р. Armeniaca и P. domestica), но коррелирует у них с низкими вкусовыми качествами плодов и их непривлекательным видом. Недавние работы показали, что прививки резистентного сорта абрикоса Garrigues на чувствительную к ВШС подвой персика GF 305 перед вирусной инокуляцией предотвращает инфицирование подвоя.
В персика, несмотря на мощные программы по поиску источников резистентности, такие генотипы пока неизвестны. Однако у близкого к нему вида дикого персика (Р. davidiana) этот признак был выявлен. В частности, известная комплексная полигенная резистентность клона Р1908 Р. davidiana, к которой у него задейственно по крайней мере шесть участков ДНК, содержащих гены, которые отвечают за определенные количественные признаки. Впрочем, прогресс работ по привлечению этих генов в схемы селекции персика очень медленный.
Другой перспективный путь - получение генотипов с механизмом активной защиты против ВШС, в частности с сверхчувствительным ответом на инфицирование. Такие работы ведут для некоторых сортов абрикоса и персика. Однако этот тип резистентности не является длительным, и вследствие генетической эволюции вируса достаточно быстро может стать неэффективным. Были также попытки применить метод перекрестной защиты ослабленными вирусными штаммами. Эту технику успешно используют для контроля других растительных вирусов, но для ВШС она также оказалась неэффективной.
Дополнительные возможности для получения устойчивых к шарки сортов дает трансгенная резистентность. Экспериментальные травянистые растения с геномом, трансформируемым различными геномными участками ВШС, продемонстрировали частичную или полную резистентность к вирусу. Трансгенный клон Р. domestica (С5), который несет капсидный белок вируса в геноме, проявил высокий уровень резистентности к ВШС в тепличных и полевых условиях. Несмотря на то, что этот механизм частично может быть преодолен при инокуляции прививки, он есть подтвержденнием эффективным механизмом защиты от пртиродного распространение ВШС. Исследование последней декады свидетельствуют, что создание трансгенных сортов косточковых культур, резистентных к ВШС, является реальностью, и первый созданный трансгенный сорт НопеуSweet с успехом выращивается в США